狼吃羊，羊吃草？看大數(shù)據(jù)怎么說(shuō)

在生態(tài)學(xué)研究中，有一個(gè)持續(xù)已久的辯題——究竟是“狼吃羊，羊吃草”，還是“草控制羊，羊控制狼”？但現(xiàn)有的單個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)進(jìn)行的個(gè)別物種的研究，不足以解析該問(wèn)題背后生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性。

近期發(fā)表于《英國(guó)皇家學(xué)會(huì)會(huì)刊B》的一項(xiàng)研究“Trophic interactions among vertebrate guilds and plants shape global patterns in species diversity”，用大數(shù)據(jù)的方式找到了營(yíng)養(yǎng)相互作用對(duì)塑造全球生物多樣性模式的影響。

狼和“綠色地球假說(shuō)”

這項(xiàng)研究，要從“地球?yàn)槭裁词蔷G色的”說(shuō)起。

1960年，三位生態(tài)學(xué)家Nelson G. Hairston、Frederick E. Smith和Lawrence B. Slobodkin提出了一個(gè)經(jīng)典理論“綠色地球假說(shuō)”（Green World Hypothesis）。

為了更好地理解這個(gè)理論，首先需要知道被叫作“營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)”的生態(tài)現(xiàn)象。生態(tài)系統(tǒng)有不同的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，植物通常位于營(yíng)養(yǎng)級(jí)底層，植食動(dòng)物處在中層位置，肉食動(dòng)物處于頂端。營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)就是在捕食者與被捕食者之間能量傳遞的驅(qū)動(dòng)下形成的，既有捕食者的影響（自上而下的作用），也有營(yíng)養(yǎng)物等資源的影響（自下而上的作用）。

根據(jù)“綠色地球假說(shuō)”，捕食者才是保持世界“綠色”的關(guān)鍵因素，因?yàn)樗鼈兿拗屏耸巢輨?dòng)物的豐度，從而把植物從食草動(dòng)物口中解救出來(lái)，使它們蓬勃生長(zhǎng)。高營(yíng)養(yǎng)層的強(qiáng)烈的自上而下的強(qiáng)迫也降低了來(lái)自低營(yíng)養(yǎng)水平層的一種或幾種優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)，從而促進(jìn)了較低營(yíng)養(yǎng)類群的多樣化或共存。

此后幾十年，關(guān)于這個(gè)假說(shuō)的爭(zhēng)論一直沒(méi)有停止過(guò)。原因是，早期生態(tài)學(xué)家普遍認(rèn)為，植物才是生態(tài)系統(tǒng)的主導(dǎo)力量，來(lái)自初級(jí)生產(chǎn)者的光合作用決定了一個(gè)區(qū)域可提供多少能量，也就決定何種生物能在那里生存，而捕食者的作用并不被看重。

直到黃石公園狼群的登場(chǎng)，這場(chǎng)交鋒出現(xiàn)了顯著的逆轉(zhuǎn)。關(guān)于這個(gè)故事，人們簡(jiǎn)直不能再熟悉了。

1926年，美國(guó)國(guó)家公園管理局消滅了黃石公園里的狼，導(dǎo)致植食動(dòng)物鹿的種群瘋狂增加，顫楊、柳樹(shù)被大量啃食，又使得另一種植食動(dòng)物——靠柳樹(shù)生存的河貍數(shù)量銳減。沒(méi)有了河貍“修建”堤壩，以及更小型水生動(dòng)植物的暴發(fā)，進(jìn)一步影響了水流系統(tǒng)。由于這一系列的連鎖反應(yīng)，到了20世紀(jì)90年代，狼群被重新引入。

如今，一些研究證明了這一做法減弱了鹿群對(duì)植被的影響，甚至有跡象表明，河貍也回來(lái)了?？膳c此同時(shí)，也有越來(lái)越多的生態(tài)學(xué)家告訴我們，這不是故事的全部。

他們質(zhì)疑狼本身是否能控制這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)，事實(shí)上，更多其他因素，例如灰熊的存在、氣候變化、人類活動(dòng)，都可能影響到鹿的種群以及樹(shù)木和灌木的生長(zhǎng)。

這個(gè)案例，實(shí)際上加劇了對(duì)“營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)”上行、下行作用的辯論。但這不是什么壞事，它讓人們意識(shí)到，生態(tài)學(xué)現(xiàn)象背后的復(fù)雜性和變異性才是真相。

自上而下的力量更大

由于生態(tài)學(xué)現(xiàn)象的復(fù)雜性，這種單個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)進(jìn)行的個(gè)別物種的研究，通常在小的空間尺度上進(jìn)行歸納，很難用來(lái)推斷大空間尺度上的模式。華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院教授、論文第一作者張健認(rèn)為，要檢測(cè)區(qū)域尺度上的研究結(jié)果的普適性，要認(rèn)識(shí)研究結(jié)果在空間尺度上是如何變化的，就有必要對(duì)這些營(yíng)養(yǎng)關(guān)系進(jìn)行大規(guī)模研究。

“目前，無(wú)論是自下而上還是自上而下的營(yíng)養(yǎng)過(guò)程對(duì)生物多樣性大范圍模式的相對(duì)重要性還屬于認(rèn)識(shí)不充分的領(lǐng)域?！彼谖闹兄赋?。

總體而言，占據(jù)上風(fēng)的仍是“自下而上”的作用，也就是初級(jí)生產(chǎn)者的生產(chǎn)力及其物種組成決定了所有比它更高的各營(yíng)養(yǎng)層的物種多樣性。這也意味著，更高營(yíng)養(yǎng)層的物種多樣性的變化對(duì)更低營(yíng)養(yǎng)層的多樣性沒(méi)有影響。

事實(shí)真的是這樣嗎？

為了找到這個(gè)答案，科學(xué)家使用了維管束植物、哺乳動(dòng)物和繁殖鳥(niǎo)類的物種豐富度全球數(shù)據(jù)集，來(lái)研究營(yíng)養(yǎng)相互作用在塑造大規(guī)模多樣性模式中的作用。

其中，涉及哺乳動(dòng)物3750種，鳥(niǎo)類8278種。為匹配植物豐富度數(shù)據(jù)，通過(guò)將它們的分布圖與已定義的地理單元重疊，總結(jié)了哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類的各個(gè)地理單元列表。研究共考慮了364個(gè)地理單元，面積近125×106 平方公里，約占世界全部無(wú)冰陸地面積的95%，每個(gè)地理單元的平均大小為343272平方公里。

通過(guò)使用非遞歸結(jié)構(gòu)方程模型計(jì)算得到的結(jié)果顯示，在影響跨營(yíng)養(yǎng)水平的生物多樣性模式方面，自上而下的力量往往比自下而上的力量發(fā)揮著更強(qiáng)大的作用。

特別是，在全球范圍內(nèi)，植物豐富度與食草類的哺乳動(dòng)物豐富度有積極的相關(guān)性，并且自上而下的關(guān)系強(qiáng)于自下而上的關(guān)系；哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類之間有中度到強(qiáng)烈的自上而下的相互作用；而食草動(dòng)物/食蟲(chóng)動(dòng)物與食肉動(dòng)物之間存在中度到強(qiáng)烈的自下而上以及自上而下的相互作用。

研究認(rèn)為，可能的解釋是，高營(yíng)養(yǎng)水平的強(qiáng)自上而下的作用可以通過(guò)影響物種遷徙、滅絕和物種形成的過(guò)程，從而在大尺度上重塑生物多樣性模式。

除此之外，氣候和地質(zhì)變量常常被認(rèn)為是影響大規(guī)模物種豐富度的主要因素，因此，該模型也納入了外部環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素。但是，研究卻最終發(fā)現(xiàn)，在考慮了營(yíng)養(yǎng)相互作用的影響后，被檢測(cè)的環(huán)境變量的強(qiáng)度通常比營(yíng)養(yǎng)水平的影響要弱。

當(dāng)然，不同生物地理區(qū)域內(nèi)營(yíng)養(yǎng)相互作用的情況會(huì)有所差別，但張健表示，各地區(qū)間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系總體上是符合這樣一種全球模式的。

營(yíng)養(yǎng)作用該相互包容

“在目前的生態(tài)保護(hù)工作中，對(duì)自下而上和自上而下的力量在區(qū)域和全球范圍內(nèi)是如何調(diào)節(jié)生物多樣性的，我們知之甚少。”張健在采訪中表示。

“我們需要意識(shí)到，營(yíng)養(yǎng)相互作用對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的重要影響。了解系統(tǒng)間營(yíng)養(yǎng)相互作用的變化，對(duì)深入了解生物多樣性和保護(hù)工作是非常有利的?！?

他坦言，植物對(duì)動(dòng)物自下而上的作用還是太過(guò)深入人心，且在研究和保護(hù)工作中，也是相對(duì)容易付諸實(shí)踐的。而動(dòng)物對(duì)植物自上而下的控制，想要在大范圍空間尺度上被探索，的確難度很大。無(wú)論是黃石公園的狼、大洋洲的野狗還是非洲的獅子，這些研究案例都難以得到更多的復(fù)制。

“但這項(xiàng)研究結(jié)果強(qiáng)調(diào)了自上而下和自下而上的營(yíng)養(yǎng)相互作用在不同的營(yíng)養(yǎng)級(jí)并不是互相排斥的。因此，我們希望兩種作用在生物多樣性的研究中應(yīng)該相互包容。”他說(shuō)。

此外，盡管這項(xiàng)研究指出，營(yíng)養(yǎng)相互作用比外在環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素更能解釋物種豐富度，但這不意味著，在解釋不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性模式的時(shí)候，可以忽略外在因素。在研究測(cè)試的各種外在因素中，年平均溫度和年實(shí)際蒸散量是影響物種豐富性的重要因素。

張健提到，不可忽略的還包括關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程的人為擾動(dòng)，如植被動(dòng)態(tài)和火災(zāi)。這會(huì)進(jìn)一步影響物種棲息地，從而改變營(yíng)養(yǎng)相互作用。事實(shí)上，最近關(guān)于捕食者—被掠食者相互作用的研究認(rèn)為，人類是最終的超級(jí)捕食者，而火就是植物生物量的主要“非生物消費(fèi)者”，對(duì)生物多樣性會(huì)產(chǎn)生重大的連鎖效應(yīng)。

也因此，在生態(tài)學(xué)的實(shí)際工作中，研究營(yíng)養(yǎng)相互作用對(duì)大規(guī)模多樣性模式的影響時(shí)，必須考慮那些潛在的競(jìng)爭(zhēng)因素或相互作用因素。